Onde ocorre a fase escura da fotossíntese

A fase escura da fotossíntese é o processo bioquímico pelo qual substâncias orgânicas (baseadas em carbono) são obtidas de substâncias inorgânicas. Também é conhecida como fase de fixação de carbono ou ciclo de Calvin-Benson. Este processo ocorre no estroma do cloroplasto.

Na fase escura, a energia química é fornecida por produtos gerados na fase clara. Esses produtos são as moléculas de energia ATP (trifosfato de adenosina) e NADPH (um transportador de elétrons reduzido).

A matéria-prima fundamental para o processo na fase escura é o carbono, obtido a partir do dióxido de carbono. O produto final são carboidratos ou açúcares simples. Esses compostos de carbono obtidos são a base fundamental das estruturas orgânicas dos seres vivos.

Características gerais

Essa fase da fotossíntese é chamada de escura porque não requer a participação direta da luz solar para seu desenvolvimento. Este ciclo ocorre durante o dia.

A fase escura se desenvolve principalmente no estroma do cloroplasto na maioria dos organismos fotossintéticos. O estroma é a matriz que preenche a cavidade interna do cloroplasto ao redor do sistema tilacóide (onde ocorre a fase leve).

No estroma estão as enzimas necessárias para a fase escura ocorrer. A mais importante dessas enzimas é a rubisco (bisfosfato carboxilase de ribulose / oxigenase), a proteína mais abundante, representando entre 20 e 40% de todas as proteínas solúveis existentes.

Mecanismos

O carbono necessário para o processo é na forma de CO 2 (dióxido de carbono) no ambiente. No caso de algas e cianobactérias o CO 2 é dissolvido na água circundante. No caso das plantas, o CO 2 atinge células fotossintéticas através dos estômatos (células epidérmicas).

Ciclo -Calvin-Benson

Este ciclo tem várias reações:

Reação inicial

O CO 2 é fixado em cinco carbonos aceitar composto (ribulose 1,5-bisfosfato ou RuBP). Este processo é catalisado pela enzima rubisco. O composto resultante é uma molécula de seis carbonos. Quebra rapidamente e forma dois compostos de três carbonos cada (3-fosfoglicerato ou 3PG).

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Segundo processo

Nessas reações, a energia fornecida pelo ATP da fase leve é ​​usada. Existe uma fosforilação de ATP impulsionada por energia e um processo de redução mediado pelo NADPH. Assim, o 3-fosfoglicerato é reduzido ao gliceraldeído 3-fosfato (G3P).

G3P é um açúcar de três carbonos fosfatado, também chamado fosfato triosa. Apenas um sexto do gliceraldeído 3-fosfato (G3P) é transformado em açúcares como produto do ciclo.

Esse metabolismo fotossintético é chamado C3, porque o produto básico obtido é um açúcar com três carbonos.

Processo final

As partes de G3P que não são transformadas em açúcares são processadas para formar monofosfato de ribulose (RuMP). O RuMP é um produto intermediário que é transformado em 1,5-bisfosfato de ribulose (RuBP). Dessa maneira, o aceitador de CO 2 é recuperado e o ciclo de Kelvin-Benson é fechado.

Do total de RuBP produzido no ciclo em uma folha típica, apenas um terço se torna amido. Este polissacarídeo é armazenado no cloroplasto como fonte de glicose.

Outra parte é convertida em sacarose (um dissacarídeo) e transportada para outros órgãos da planta. Posteriormente, a sacarose é hidrolisada para formar monossacarídeos (glicose e frutose).

-Outros metabolismos fotossintéticos

Sob condições ambientais particulares, o processo fotossintético das plantas evoluiu e se tornou mais eficiente. Isso levou ao aparecimento de diferentes vias metabólicas para obter açúcares.

Metabolismo C4

Em ambientes quentes, os estômatos da folha se fecham durante o dia para evitar a perda de vapor de água. Portanto, a concentração de CO 2 na folha diminui em relação à do oxigênio (O 2 ). A enzima Rubisco possui uma dupla afinidade por substrato: CO 2 e O 2 .

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Em baixas concentrações de CO 2 e altas concentrações de O 2 , o rubisco catalisa a condensação do O 2 . Esse processo é chamado de fotorrespiração e diminui a eficiência fotossintética. Para combater a fotorrespiração, algumas plantas tropicais desenvolveram uma anatomia e fisiologia fotossintética específica.

Durante o metabolismo C4, o carbono é fixado nas células mesofílicas e o ciclo de Calvin-Benson ocorre nas células da bainha clorofiliana. A fixação de CO 2 ocorre da noite para o dia. Não ocorre no estroma do cloroplasto, mas no citosol das células do mesófilo.

A fixação de CO 2 ocorre por uma reação de carboxilação. A enzima que catalisa a reacção é fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) que não é sensível para concentrações baixas de CO 2 na célula.

A molécula aceitadora de CO 2 é o ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). O produto intermediário obtido é ácido oxaloacético ou oxaloacetato. O oxaloacetato é reduzido a malato em algumas espécies de plantas ou aspartato (um aminoácido) em outras.

Posteriormente, o malato é transferido para as células da bainha fotossintética vascular. Este é descarboxilado e piruvato e CO é produzido 2 .

O CO 2 entra no ciclo de Calvin-Benson e de reagir com o Rubisco para formar PGA. Por sua vez, o piruvato retorna às células do mesofilo, onde reage com o ATP para regenerar o aceitador de dióxido de carbono.

Metabolismo CAM

crassulacean metabolismo do ácido (CAM seu acrónimo) é uma outra estratégia para a fixação de CO 2 . Este mecanismo evoluiu independentemente em vários grupos de plantas suculentas.

As plantas CAM usam ambas as vias C3 e C4, como ocorre nas plantas C4. Mas a separação de ambos os metabolismos é temporária.

O CO 2 é fixado à noite pela atividade da PEP-carboxilase no citosol e o oxaloacetato é formado. O oxaloacetato é reduzido a malato, que é armazenado no vacúolo como ácido málico.

Posteriormente, na presença de luz, o ácido málico é recuperado do vacúolo . É descarboxilado e o CO 2 é transferido para o RuBP do ciclo de Calvin-Benson na mesma célula.

As plantas CAM possuem células fotossintéticas com grandes vacúolos onde o ácido málico é armazenado e cloroplastos onde o CO 2 obtido a partir do ácido málico é transformado em carboidratos.

Produtos finais

No final da fase escura da fotossíntese, diferentes açúcares são produzidos. A sacarose é um produto intermediário que é rapidamente mobilizado das folhas para outras partes da planta. Pode ser usado diretamente para obter glicose.

O amido é usado como substância de reserva. Pode acumular-se na folha ou ser transportado para outros órgãos, como caules e raízes. Lá permanece até que seja necessário em diferentes partes da planta. É armazenado em plastídeos especiais, chamados amiloplastos.

Os produtos obtidos nesse ciclo bioquímico são vitais para a planta. A glicose produzida é usada como fonte de carbono para constituir compostos como aminoácidos, ácidos nucleicos lipídicos.

Por outro lado, os açúcares produzidos pela fase escura gerada representam a base da cadeia alimentar. Esses compostos representam pacotes de energia solar transformados em energia química que são usados ​​por todos os organismos vivos.

Referências

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts e JD Watson (1993) Biologia molecular da célula. 3rd Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians e HC Heller (2003) Life. A ciência da biologia. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. e WH Freeman and Company. 1044 p.
3. Raven PH, RF Evert e SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6th Edt. WH Freeman e Company Worth Publishers. 944 p.
4. Solomon EP, LR Berg e DW Martin (2001) Biology. 5º Ed. McGraw-Hill Interamerican. 1237 p.
5. Stern KR. (1997). Introdução à Biologia Vegetal. Wm C. Brown Publishers. 570 p.

A fotossíntese é um processo pelo qual a planta e outros organismos, como algas, convertem a energia solar em energia química e utilizam-na para a produção de moléculas orgânicas. A fotossíntese é a principal responsável pela entrada de energia na biosfera.

→ Como ocorre

A fotossíntese ocorre em organelas denominadas cloroplastos. Essas organelas estão presentes nas mais diversas partes da planta, entretanto, a sua maior ocorrência é no tecido interior das folhas, denominado mesófilo.

Os cloroplastos são constituídos por uma membrana dupla que os reveste e, além desse conjunto de membranas externas, apresentam dois conjuntos de membranas internas, as lamelas e os tilacoides. Os tilacoides podem ser encontrados empilhados formando uma estrutura denominada grana. É nos tilacoides que encontramos os pigmentos.

Pigmentos são substâncias que captam a luz, como as clorofilas, os carotenoides e as ficobilinas, sendo a principal delas a clorofila a. Diferentemente da maioria das demais organelas, os cloroplastos apresentam DNA próprio. Além disso, eles possuem um espaço interno denominado estroma.

A fotossíntese ocorre em duas etapas ou fases, que serão descritas mais detalhadamente no próximo tópico. A fase luminosa ou fotoquímica, que é a fase em que ocorre a captura de luz; e a fase de fixação de carbono, em que a energia capturada será utilizada na produção dos compostos orgânicos. A fase luminosa ou fotoquímica ocorre nos tilacoides, local em que se encontram os pigmentos, já a fase de fixação de carbono ocorre no estroma.

Leia também: Tipos de clorofila

→ Etapas

A fotossíntese ocorre em etapas ou fases que são denominadas fase luminosa ou fotoquímica e fase de fixação de carbono:

Nessa fase, que ocorre nos tilacoides dos cloroplastos, acontece a captação de energia luminosa, e esta é utilizada na produção de moléculas de ATP e na redução de moléculas de NADP+. A redução ocorrerá com a utilização proveniente da quebra de moléculas de água (fotólise da água). Esse processo dará origem ao NADPH, que será utilizado nas reações de fixação do carbono, fornecendo energia.

Essa fase é constituída por dois fotossistemas, fotossistema I e fotossistema II. Cada fotossistema pode ser constituído por até cerca de 400 pigmentos e apresenta dois componentes: o complexo antena e o centro de reação. O complexo antena, constituído por moléculas de pigmento, absorve a energia luminosa e transfere-a para centro de reação, em que ela será convertida em energia química. O centro de reação é constituído por proteínas e clorofila.

A energia luminosa é absorvida por uma molécula de pigmento no complexo antena e transferida para uma outra molécula de pigmento, e assim sucessivamente até atingir o centro de reação, no qual se encontra com um par de moléculas de clorofila a associado a proteínas específicas.

Quando uma molécula de clorofila a absorve a energia, um de seus elétrons é transferido para um receptor de elétrons. À medida que ocorre a transferência desses elétrons, eles são substituídos por outros provenientes da fotólise da água, que ocorre no fotossistema II.

O aceptor final dos elétrons é uma proteína chamada ferredoxina, que irá transferir os elétrons para NADP+, reduzindo-os a NADPH. O processo de fotólise da água liberará prótons que serão bombardeados para o lúmen do tilacoide, estimulando a síntese de ATP.

O processo de fotólise da água também é responsável pela produção de O2. No fotossistema I, os pigmentos absorvem comprimentos de ondas de 700 nm ou maiores. Já no fotossistema II, os pigmentos absorvem comprimentos de ondas 680 nm ou menores. Geralmente os dois fotossistemas atuam em conjunto, entretanto, o fotossistema I pode atuar de forma independente.

Leia também: Quimiossíntese

Essa fase ocorre no estroma do cloroplasto por meio de reações denominadas Ciclo de Calvin, o qual consiste em três etapas. Na etapa de fixação do carbono, serão utilizadas as moléculas de NADPH e ATP produzidas na fase luminosa para a produção de açúcares com base na redução do carbono fixado. O processo inicia-se com a fixação do carbono a um açúcar constituído por cinco carbonos com dois grupos fosfato, conhecido como ribulose 1,5-bifosfato.

A fixação do carbono pela maioria das plantas ocorre geralmente por meio de uma enzima denominada RuBisCo. Essas plantas são denominadas C3, pois o primeiro produto do ciclo — duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou ácido 3-fosfoglicérico (PGA) — apresenta três átomos de carbono em cada uma das moléculas. Entretanto, algumas plantas, denominadas C4, formam como primeiro produto um composto com quatro átomos de carbono e apresentam um modo alternativo de fixação do carbono.

Na segunda etapa, ocorre a redução do 3-fosfoglicerato a gliceraldeído 3-fosfato ou 3-fosfogliceraldeído (PGAL). Nessa etapa a fixação de três moléculas de CO2 a três moléculas de ribulose 1,5-bifosfato dará origem a seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato.

Na terceira e última etapa do Ciclo de Calvin, cinco das seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato, formadas na segunda etapa, são usadas para regenerar três moléculas de ribulose 1,5-bifosfato, o material inicial, fechando, assim, o ciclo.

→ Equação

O processo de fotossíntese pode ser descrito por meio de uma equação global, descrita ao fim deste tópico. Entretanto, é importante destacar que as primeiras moléculas a serem formadas não são de glicose (C6H12O6), e sim de açúcares mais simples com apenas três átomos de carbono. A equação global da fotossíntese pode ser escrita da seguinte maneira:

Saiba mais: Classificações do carbono

→ Importância

A fotossíntese é um processo essencial para a existência da vida na Terra da maneira que a encontramos hoje, pois é por meio dela que ocorre a produção de oxigênio, fundamental para a sobrevivência da maioria dos organismos. Ela também é responsável pela produção de energia para praticamente todos os seres vivos.

Diferentemente dos organismos autotróficos fotossintetizantes, alguns organismos não conseguem produzir seu próprio alimento, são os organismos heterotróficos. Estes consumem os compostos produzidos pelos organismos autotróficos. Essa transferência de energia do alimento entre os organismos é denominada cadeia alimentar.

Quando os heterotróficos alimentam-se dos organismos autotróficos (produtores), são denominados herbívoros (consumidores primários). Quando se alimentam de outro organismo heterotrófico, são denominados carnívoros (consumidores secundários, terciários e assim por diante). Ao final das cadeias, há sempre um organismo decompositor, que obtém a energia da matéria orgânica morta.

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